ネズミと反実仮想

神経科学の勉強記録。

マウスやラットの確信度は測れるのか?

There are things that we know that we know, and there are things that
we do not know we do not know: Confidence in decision-making
Piercesare Grimaldi (2015)

In a similar spirit, Son and Kornell (2005) trained rhesus macaque
monkeys to distinguish the length of two lines. After the monkeys made
their decision, consisting of choosing the longest line, they were
required to rate their confidence in their decision by making a bet,
that is, a retrospective task. Two betting options were represented by
two choice targets. If the monkeys chose the low bet target, they
received a small reward, regardless of whether their previous response
on the discrimination task was right or wrong. If they chose the high
bet target, they received a large reward for correct responses and no
reward for incorrect responses. Monkeys generally chose low rewards
more frequently in difficult discrimination trials indicating that
they knew when they did not know. The same monkeys engaged in the same
betting strategy during a dot-density discrimination task, showing
that they could generalize their reports of confidence to different
tasks. Similar approaches have been used to study confidence in
smaller mammals such as rodents. Foote and Crystal (2007) trained rats
to discriminate the duration of sounds. In each trial, the rats were
able to choose if they wanted to take a test or not. Similar to the
monkeys, rats chose to avoid the test when the stimulus was ambiguous.
彼らがハイベットの目標を選んだ場合、彼らは正しい応答のために大きな報酬を受け取り、間違った応答の報酬は受け取らない。サルは一般的に困難な差別裁判でより低い報酬を選んで、知らなかった時を知っていたことを示しています。同じ猿が、ドット密度差別化タスクの間に同じ賭け戦略に従事し、彼らは異なる仕事に対する信頼の報告を一般化できることを示した。類似のアプローチが、げっ歯類のようなより小さな哺乳類における信頼性を研究するために用いられてきた。
Foote and Crystal(2007)はラットに音の持続時間を弁別するように訓練した。各試行で、ラットは試験を受けたいかどうかを選択することができました。サルと同様に、ラットは、刺激があいまいであるときに試験を避けることを選択した。


"Neural correlates, computation and behavioural impact of decision confidence."
Kepecs A(2008)Nature

"When confidence and consciousness collide: neural and computational
approaches to understanding how the brain creates subjective
experience"
Megan Peters (2017)
https://www.labroots.com/webinar/confidence-consciousness-collide-neural-computational-approaches-understanding-brain-creates-subject

とはいえ、最も難しい問題、つまりコーディングの謎についてははいまだに解決されていない。どのように個々のシナプス伝達効率の持続的な変化や個々の細胞の興奮性の変化が、物事や場所を記憶するのに役立っているのだろうか23?
記憶はある種の協調したニューロンの活動によるのだろうか? 想起はどのようにして起こるのだろうか18?
こうした未解決の問題は山積みではあるが、その一方で、LTPの研究が既に長い距離を走ってきたこともまた確かである。

http://www.gaya.jp/research/LTP.htm

意識学のすすめ2

意識とは何なのだろうか。この定義は未だ明確に定まっていない。一般には「起きている状態にあること(覚醒)」または「自分の今ある状態や、周囲の状況などを認識できている状態のこと」とも述べられている。宇宙や生命の起源とも並ぶ最大の謎に対して,哲学に始まり心理学や神経科学といった様々な手法を用いてアプローチがされてきた。意識研究が扱う問題はハードプロブレムとイージープロブレムに分けられる。大まかに説明するとハードプロブレムとは物理的な存在である脳からなぜ心が生まれるのかという問題,イージープロブレムとは脳における情報処理の物理的過程(神経活動など)を扱う問題のことである。このハードプロブレムといえど決して解決不可能な問題ではない。近年,脳で起こった現象を直接,意識研究へと繋げるのではなく,脳→情報→意識と捉えることで意識を情報科学の問題として扱う「統合情報理論」が発展してきた。この理論は意識を“情報”として扱うことで数学の問題として扱えるメリットが有る。この流れのなかで金井先生は意識を学問として扱うため3つの分野を提唱している。1つ目は心理学や神経科学から成る実験意識学,2つ目は仮説の創出を役割とする情報統合理論をはじめとした理論意識学,3つ目は閉じ込め症候群の治療やロボット・人工知能への応用を目的とした応用意識学である。


NCCの致命的欠陥
意識を機能として理解している点。(どういう意味?)

意識を計るには

客観的弁別能力も応答も4通りにわけられる。

刺激 報告 正誤

あり あり ○

あり なし ☓

なし あり ☓

なし なし ○

Type I signal detection theory hit rate false alarmこれを補正できる。

刺激が主観的に見えていない場合でも勘で答えたものの客観的パフォーマンスが偶然の確率より高いことが多々ある。E.g.錯視。

これを切り分けるには主観的確信度を計る。

自信 高 低

                                                    • -

応答 正 誤

応答 誤 正

信号検出理論で見えた,見えないを切り分ける。

TypeII Signal detection theory



Perceptual blindness(はっきり見えない)とAttentional Blindnessn(見逃している)

Lau&Rosenthal 2011 HOT理論

Stimulus→First order→Higher order

↓ ↓

Task performance Subjective performance



Lau & Prassingham (2006)

無理やりマスクされた課題が◇か○か,,,

脳の構造とメタ認知の関係。Fleming et al. 2010

Sherman (2015):トップダウン注意と期待は区別できる。

Sherman(2016):prediction error and confidence

Komura(2013) Nat.neuro.:ムシモルで脳の一部を阻害すると自信がなくなる。!!左の視野の自信は右脳にムシモル入れると自信無くなる。

Kanai et al. 2015: Pulvinarは予測誤差のゲイン調節か。

Kepecs et al. (2008): ラット確信度の調査。”Neural correlates, computation and
behavioural impact of decision confidence.” Kepecs A, Uchida N, Zariwala
HA, Mainen ZF.

Decision uncertainly

動物でもメタ認知の実験はできる。Totalでメタ認知できたかはわかるが,trialごとにはできていない。

メタ認知 自信のある なしだけでない。

全部見えているという感覚はなぜ生まれるのか。←本来視野の端っこは解像度が低くchange blindness
など色々気がつかない。しかし見えている感じはする。報告できない現象的意識は存在するのか。Sperling 1960

LammeやKouiderの実験。

Phenomenal consciousness はクオリアaccess consciousnessは報告可能なだけの..???



ドゥアンヌGlobal consciousness frontal cortexに存在



クオリアは分解ではなく,結合が起こっているのでは。

遺伝的な結合もあるが訓練や学習によって「赤の赤らしさ」は生まれている?




Li et al. 2002
注視点のあたりに文字を出す。さらに視野の端に何か文字や画像を見せる。(attentionが必要)視野の端に逆さまのT

を出しても判別できない。しかし動物をだせばその種類はわかる。これはクオリアでは。しかし中心の文字とか含めたクオリアになってしまう。動物単体のクオリアではない。

VanRullen(2004): トップダウン注意の必要性の例。

訓練で新しいクオリアができる。トレーニングによって(例えば外国語の文字とか)クオリアを獲得してそのクオリア生成をしている回路はトップダウン注意によって情報のバインディングに影響を受けない。

日本人の場合LとR
の音は強制フュージョンが起こっている。感覚野レベルでは識別している。脳内での表象は刺激の種類・性質による。聴覚野に視覚入力を入れるとそこは視覚野の情報配置(脳表に各ガボールフィルターが離散的に存在する。)音入力の場合皮質に連続に表彰されている。

Attentionかけずに弁別できるもの。それはクオリア

Dual task において見ているクオリアはrerative qualiaでしかない。対義語absolute qualia。


Crick&Koch
「V1仮説」V1

は感覚情報の解釈の生成の場に過ぎず,意識とは行動計画と制御に利用されるに過ぎない。前頭前野への投射が必要であり,V1は直接投射していないのでNCC
に含まれない。

Frith et al. 1999
錯視はV1段階においては正しく表現されている。刺激を固定し近くを変える方法として両眼視野闘争などある。
Tong et al. 1998
人のMRI実験。多分Binocular Rivalryについて
Logothis?? Et al. 2003
Neural Correlates of BOLD signal BOLDとLFPは相関する。
Maier et al. 2008
BOLD vs Spike inV1
Jiang et al. 2007
主観的な見え方は一緒だけど刺激は違う。V1-V4まで刺激を弁別していた。しかし意識には上っていない。
Fang and He 2005
DorsalPathwayはあまり意識に登らない。
Milner et al. 1991
視覚性失認DFさんは角度は口で表現できないが,手の動きは追従して行える。
Schwarz
V1表面積をfMRIで計測し,その面積と錯視の影響を調べた。
Dehaene 2001
”見えている”とき前頭頭頂野NetWorkが働いている事が多い。
Super et al. 2001
フィードバックが意識を起こすのでは。
Lamme 2003
V1記録しながらタスクさせる。部位間のやりとりのFeedback

が意識を起こすのでは。背景刺激のマスキングを使っている?重要かも。V1,V2のローカルなプロセスフィードバックだけで意識が生まれる。

Dehaene 2006
frontal cortexは口頭で報告するために必要
Pascual-Leone & Walsh 2001
神谷先生によると「嘘でしょ」ということ。V5をtDCS?で叩くとV1

フィードバックがなくなり知覚しにくくなる。

Murayama 2015
M2→S1のフィードバックを抑制すると刺激弁別ができなくなる。このレベルで意識?知覚?がなくなる!
Aru et al. 2012 review
「見えた」「見えなかった」ではなくNCCににおいてもNCCpre段階,NCC,NCCpro

段階で分けられる。NCCpreとは無意識に活動が深まっていたり,注意を向けている影響で高くなっているとき,NCCproとは見たことで生じる感情とか?,

Wilke 2009
ノーリポートパラダイム視床枕のニューロンは主観的見え方に応じてmodulateしている。 LFPは報告依存で変化している。

Pulvinarが部位間の連結をしているのでは。

Kanai 2011
consciousness & cognition
Lau&Rosenthal 2011
HOT理論

MODULATION OF SYNAPTIC TRANSMISSION BY ADENOSINE IN LAYER 2/3 OF THE RAT VISUAL CORTEX IN VITRO

MODULATION OF SYNAPTIC TRANSMISSION BY ADENOSINE IN LAYER

2/3 OF THE RAT VISUAL CORTEX IN VITRO

Bannon NM, Zhang P, Ilin V, Chistiakova M and Volgushev M.

Neuroscience 260 (2014) 171–184


アデノシンとは

アデノシンはシナプスから小胞を介して放出されないため神経伝達物質ではない。しかし

神経修飾物質やイントラメッセンジャー(?)としての役割が知られてきた。

放出

ATPやAMPの分解によって産生される。

アデノシン受容体

アデノシン受容体はA1、A2A、A2B、A3の4種類のサブタイプが存在する。

脳ではとくにA1、A2Aが発現している。主にA1は抑制、A2Aは促進の作用を持つ。A1のほうがA2Aよりアデノシンに対する親和性が高い。さらにA2AはA1に対する抑制という形で作用する。


先行研究

主に海馬や線条体でアデノシンの影響は特に調べられてきた。

しかしA1とA2aの相反する作用や受容体分布の違いにより、脳全体や細胞タイプ毎でのアデノシンの影響は一般化できていない。

今回の論文は、ラット脳スライス切片を用いてV1 2/3層の錐体細胞に着目しその影響を調べ、特にEPSP、mEPSP、膜コンダクタンス特性について扱っている。


Abstract

具体的には

同時にEPSP,EPSCが減少することはpaired pulse ratioの増加をもたらす。

アデノシンのこれらの影響はA1R阻害剤によって妨げられる。

これは

シナプス前段階で”伝達物質の?”放出確率を減らすこと が考えられる。

さらに

シナプス後段階では、膜電位を過分極させ入力抵抗を減らしていた。これもA1



A2a阻害剤とアデノシン高濃度投与(A1だけ大きく効かせる)によって

EPSPの振幅が更に減った。

またA2aアゴニストによって

A1依存的なmEPSPの頻度が増加した。

このようにA2aはシナプス前段階でA1による抑制を抑制することでfacilitationの作用を持っている。




fig1

濃度依存的にアデノシンはEPSP、EPSCを減らす。

Paired puslse ratio(PPR)の増強。PPRは短期増強

mEPSPの頻度を減らす。











考察

アデノシンによる2/3層の錐体ニューロンの抑制。

主にA1Rによるもの。A2aRはfacilitationの作用があるがアデノシンとの親和性がA1より低い。



Presynapse





Post synapse

A1R activation decreases input resistance and hyperpolarizes layer 2/3 pyramids.

K+Channelのコンダクタンス変化

まとめ


*

質問

mEPSPとは
活動電位によらない自発的なEPSP。

https://www.researchgate.net/post/What_is_the_exact_difference_between_spontaneous_sEPSP_Cs_and_sIPSP_Cs_and_mini_mEPSP_Cs_and_mIPSP_Cs_postsynaptic_potentials_or_currents

2/3層の錐体細胞
錐体細胞は興奮性シナプス伝達を出力する。V1の2/3層ニューロンは一般に4層からの入力を受け、他の皮質領野へ出力する(FeedForward)。また他の皮質領野からの入力も受ける。
Paired Pulse Ratioを何故見ている
Cs solutionに置換し、NMDA阻害する理由

積ん読リスト

機械学習入門」ボルツマン機械学習から深層学習まで』
『つながる脳科学

web

pooneilの脳科学論文コメント
http://pooneil.sakura.ne.jp/ 視覚的注意、統合情報理論を中心に読みたい。
研究のための脳波の基礎知識
△メモ。Miyuki Giken. 今のところは。

セミナー・トレーニングコース

ISSA Summer School 2017
https://groups.oist.jp/issa 阪大CiNetでMay 22nd

– June 2nd, 2017に開催。申し込み期限は12/25 実質23までに。

玉川大脳科学トレーニングコース
多点電極の記録。
理研トレーニングコース
△内容知らず。
ASCONE
11月ごろ開催?9月ぐらい申し込み締め切り。

Paper

functional split brain in a driving/listening paradigm
S. Sasai, 2016, PNAS
Towards a Neuronal Gauge Theory
B.Sengupta, 2016, PLOS Biol.
Think Fast - Is Neuromorphic Computing Set to Leap Forward?
Human

Brain Project(HBP)の現状まとめ

興味

北大 水波誠先生
TD Error以外の学習モデル。

その他

twitterコメント
線形代数 物理 電磁気学 信号処理 制御理論」を学んでよかった。

Monitoring covert cognitive processes via neural population dynamics in frontal cortex

Monitoring covert cognitive processes via neural population dynamics
in frontal cortex
Prof. Bill Newsome from Stanford University

ニューラルポピュレーションから隠れたdecision making機構を明らかにする。

Material method

Material: two Monkeys;
Stimulus: MovingRamdomDot;
左右にコヒーレンスを変化させる。左右どちらに刺激が動いたか、サルにモニター上の点を直接指で示させる。
96本の電極をもつUtah arrayを用いてM1とPMd(運動領野)それぞれから記録した。とれたスパイクをオンラインでラスタープロットする。そのデータからlogistic
classifier(線形分離モデル?)を用いてサルが左右どちらを選ぶか予測する。50msごとのbinで予測。オンラインで計算は10msごとに行った?

Utah array
面の電極なのでMTといった皺の部分に刺入しにくい。
腕で示させる理由
本来なら前肢を左右に動かさせるのではなく、360度円上2点赤(=左)、緑(=右)のサッケードで選択させてもいいんちゃう?意識には上っていなくても、低次な視覚情報が同一方向の動きだと、左右の運動やデコーディング性能に影響を与えている可能性がある?確かに目の動きはいいけどM1やPMdだと脳内コーディングの割合が低い。そして前述のとおりUtah

arrayはMTといった皺の部分に刺入しにくい。

Results

onset(刺激が出る)前はデコーダーは50%の性能。Onset後250msぐらいから左右どちらを引くか予測性能が高くなる。最終的に前肢の運動を開始すると予測性能100%となる。
その後、線形関数からの各点(神経活動t,
t-1でのプロット??)の距離を求める。距離が遠いほど良く分離ができている。その値をDevision
Variable(DV)と呼ぶ。運動前でもhoice predictionを95%の性能で行えるようになった。

縦軸:左右の予測性能 (真ん中のy=0.5 ←chance level)、横軸:時間でグラフを描いてみると。
課題が難しいほどデコーダーの予測性能の値の立ち上がりは遅くなる。簡単な課題ほど早い段階のニューロン活動から予測できる。ようするにDecision
makingに時間がかかる。
予測性能の立ち上がりのスロープにに左右で差があった気がする。これは例えば右腕、左脳の記録をしているせい?
デコーディングをしていると、例えばだんだんと左の予測値が高くなっていくが、ある時間(the timing of
bound)を境に右のほうへシフトしていくことがある。そのまま右の予測値が高くなっていきチャンスレベルを超えていく。このとき予測値とchance
level が交わるときはCoM(change of
mind)のタイミングかも。気が変わる瞬間。ちなみに通常、Dataは予測式1/(1+e^(-|DV|))にフィッティングで切る。
今回の場合typicaldataでは(2匹のサル)CoMは400-500msで大体起こっていた。←そうだっけ
the timing of boundの時点でで刺激提示を打ち切り、左右の選択をさせる。するとその時点でprediction値が高いほうを選ぶ。

まとめ

  • 運動前の高い予測性能(~98%)。
  • リアルタイムのシングルトライアルからDVを算出しCoMの候補タイミングを出した。
  • In real time closed-loop experiment, candidate CoM predict decision

outcome on single trials with accuracy that varies monotonically with
decoded DV. CoM conform to statistical regularities expected human
psychophysical studies.

  • decoded DV makes covert transient aspect of the decision presentation

accessible for study. Baby step in a good direction.

質疑応答など

  • Across trialのバイアスはないのか。例えば右に粘着したり。
  • なんでlinear modelしか使わないのか。
  • マンキーすぐ動いちゃうで。我慢できへん。でも確信度が低いときはreactiontimeが遅くなる。
  • M1やPMdはdecision makingを行っているとは言えないがそのダイナミクスを表している。
  • 脳が慣れるのを防ぐため刺激を打ち切るbound lineのDVやreward の時間を変えた。

メモ

  • マウス2匹用意してマウスAのニューロンからマウスBの行動を予測する。生物センサーとして使えないか。

参考文献

Resulaj, Nature, (2009)
Human research about CoM(change of mind).
ムシモルでLIPを叩いた最近のNatureの論文。
Bill Newsome先生のLIPの研究と意見が違う?Univ. Texas シャロンさん?

メソッドなど

Time course
0.3 sec 固視点
0.5 sec 赤緑の左右のチョイスポイント。指を画面の真ん中に置く。
0.5-? sec Stimulus onset.
30%→ After 0.3 sec delay, choice.
70%→ no delay, before choice.

意識学のすすめ

下書き

[講義] 12/1, 12/2 金井良太先生 場所:京都大学

意識学とは

意識の定義はまだ明確でない。存在に関する三大起源、宇宙・生命・意識このうちの1つともいえる。
脳→意識と捉えるのではなく、脳→情報→意識と考えることで情報についての理論を数学で解けるのでは。哲学の問題を数学で解くともいえるし、哲学は理論意識学の1つともいえる。哲学者ももっと心理物理学やればいいのに。最後に突っ込みも入ったが、まだIITは情報→意識のつながりがまだ甘い。情報理論としては面白い。IITは情報=意識と定義している。

意識とは

意識の分類
Phenomenal consciousness現象的意識
内部からのみ経験される意識の主観。クオリアを含む。
アクセス意識
報告可能で外部から観察できる。神経科学はこれしか扱えない。

3つの意識学
実験意識学
神経科学や心理学。
理論意識学
統合情報理論(IIT)やfree energy principleなど。IITによる仮説の創出と検証。概念を整理する。注意と意識の違い?。現象学情報科学、物理学、数学をまとめる。情報科学や物理学のテクニックを応用する。例えばDeepLearningによるDC-GANや、物理学の力学系の埋め込み(embedding)を意識理論に応用する。
応用意識学
医学分野では閉じ込め症候群の診断であったり、人工知能、人工意識!!、ロボットなどへの応用。人工意識と強いAIは繋がるのか??現時点の人工知能は意味の理解ができない。e.g.東ロボ君。

自分に意識がないこと(≒哲学的ゾンビ?)をどうやって証明するのか。←お前は意識ナインか笑、と思いつつそこは飛ばす。まだ正直なところ意識学やIITはそこまでの厳密性はまだ持っていない。

とりあえずのメモ。

主観的経験は脳でいつ生まれるのか。哲学的ゾンビ、ユクスキュルの環世界。人間、鳥、虫でも見えている波長がちがう。世界全てが見えているわけでない。主観の範囲しか見えないし、視野の端っこは解像度が低い。なのに世界全てが見えていると感じる。
痛みは外の世界に存在しないが、しかし誰にでも主観的に存在する。
トーマスネーゲル「コウモリであるとはどういうことか」
超音波による空間把握は視てるの聴いているの??IITによって、超音波の情報が脳でどのように表現されているか把握することで視てるか聴いてるか分かるかも。

先生の経歴の流れ

神経科学では意識は解けないかも→心理物理→当時、心理物理の世界では脳を見ようという風潮→脳イメージング

意識の問題
クオリアに気づくこと
概念
ハードプロブレムにきづくこと。
ハードプロブレムとイージープロブレム2つある。
ハードプロブレムといえど絶対的不可能な問題ではない。
解決可能。絶対的不可能な問題でないといえる理由—なぜか??
ハードプロブレムとイージープロブレムとは
ハードプロブレム
物理的な脳からどのようにしてクオリアなどの心的現象が生まれるのか、またその心的なものは物理的な脳とどのような因果関係(心的因果)があるのかという問題 https://www21.atwiki.jp/p_mind/pages/44.htmlから引用
イージープロブレム
脳における情報処理の物理的過程を扱う問題。neural correlates consciousness(NCC)によって得られるデータから、意識の構造の示唆はもちろんありうる。E.g.
意識の捉え方
Solipsism
唯我論。己の意識の存在は認めず、現実や自己の脳の存在すら疑える。
physicalism
あらゆる現象は物理的現象で精神的なものは実在しない。
実体二元論
デカルト。心体を分離して考える。心的なものと物的なもの、という全く異なる二種類のものがあり(二元論)、かつその両者は相互作用している、松果体のみに心が存在だっけ。←科学とは相性が悪い。

随伴現象説: 意識の世界で起こる反応には、必ずそれに対応する物質的反応が存在するという考え方である。

性質二元論
の世界に存在する実体は一種類だが、それは心的な性質と物理的な性質という二つの性質を持っている、という考え。IITもこの立場。上との違いは???
機能主義
チューリングテスト」や「中国語の部屋」など。意識は基盤となる物質の果たすほにゃらら?
汎心論
あらゆるものが精神的な側面を持つ。
Neural correlates consciousness

Koch(2004)によると特定の意識的知覚を引き起こすのに十分な神経事象とメカニズムの最小限の集合。神経事象とはスパイクに限らず静止膜電位、グリア全て含む。問題としては現状、被験者が刺激を見てボタンを押す動作まで含まれてしまうで~~。
e.g.

Murayama(2015)理研BSI
S2とCortical to Cortical feedbackを抑制することでザラザラツルツルの好ましい記憶を思い出せなくなった。
メモ

Consciousness Club:東大駒場でやってる意識の勉強会。
ASSC:意識の学会。
ジュリオ・トノーニ:統合情報理論IITの創始者。アメリカの田舎で弟子たちと研究に没頭している。まるでその姿は比叡山の修行僧の如くトノーニー和尚とそのお言葉を解釈する弟子たち。少し外との交流が少なそう?

参考文献
  1. セース・ノーテボーム『科学と体験』
  2. ラマチャンドン クオリア
  3. チャルマーズ Conscious mind
              1. +
論文
a
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